La fecundación, el proceso que da inicio a una nueva vida, es un evento complejo que involucra la interacción precisa de dos células especializadas: el espermatozoide y el oocito. Antes de que la fusión de estos gametos pueda ocurrir, el espermatozoide debe atravesar una serie de barreras que protegen al oocito, entre ellas, la corona radiada y la zona pelúcida.
La Corona Radiada: Un escudo protector
La corona radiada es una capa de células de la granulosa que rodea al oocito. Estas células están unidas por una matriz de ácido hialurónico, una sustancia que se expande tras la ovulación, aumentando el tamaño del oocito. La corona radiada desempeña un papel fundamental en la fecundación, con diversas funciones:
- Facilita el encuentro con los espermatozoides : Al aumentar el volumen del oocito, la corona radiada facilita que los espermatozoides lo encuentren.
- Atrae a los espermatozoides capacitados : La corona radiada atrae a los espermatozoides que ya han experimentado la reacción acrosómica, un proceso esencial para la fecundación.
- Aumenta la vida fértil del oocito : La corona radiada evita que la zona pelúcida se endurezca prematuramente, prolongando la capacidad del oocito de ser fecundado.
- Facilita la llegada del espermatozoide a la zona pelúcida : La corona radiada actúa como un tutorial, facilitando el camino del espermatozoide hacia la zona pelúcida.
- Filtra la llegada de espermatozoides no aptos : La corona radiada actúa como un filtro, impidiendo que espermatozoides dañados o no capacitados lleguen al oocito.
Para atravesar la corona radiada, el espermatozoide debe ser capacitado y tener su acrosoma intacto. La viscosidad de la corona radiada modifica el movimiento del espermatozoide, que debe ser capaz de superar esta resistencia. La interacción con el ácido hialurónico genera un movimiento más lineal y progresivo, lo que indica que la penetración de la corona radiada implica un componente mecánico y enzimático.
La Zona Pelúcida: Una barrera selectiva
Una vez que el espermatozoide ha atravesado la corona radiada, se enfrenta a la zona pelúcida, una capa glicoproteica que rodea al oocito. Esta estructura es esencial para la fecundación y desempeña varias funciones cruciales:
- Es especie-específica : La zona pelúcida permite la unión y penetración de espermatozoides de la misma especie, evitando la fecundación por espermatozoides de otras especies.
- Induce la reacción acrosómica : La zona pelúcida desencadena la reacción acrosómica en el espermatozoide, un proceso que libera enzimas que permiten la penetración de la zona pelúcida.
- Previene la polispermia : La zona pelúcida evita que el oocito sea fecundado por más de un espermatozoide, un proceso conocido como polispermia.
- Protege el embrión en desarrollo : La zona pelúcida evita que las blastómeras, células que forman el embrión, se disgreguen o implanten en lugares ectópicos.
La estructura de la zona pelúcida varía entre las especies, pero en la mayoría se pueden identificar dos capas: una interna, más densa, y una externa, más laxa.
Penetrando la Zona Pelúcida: Un proceso en dos etapas
La penetración del espermatozoide a través de la zona pelúcida se divide en dos etapas:
- Fijación primaria : El espermatozoide se une a la zona pelúcida con el acrosoma intacto. Esta unión se produce gracias a la interacción entre la membrana externa del espermatozoide y la glicoproteína ZP
- Fijación secundaria : Tras la reacción acrosómica, la membrana acrosómica interna queda expuesta y se une a la glicoproteína ZPEsta unión permite la liberación de las enzimas acrosómicas, que hidrolizan la zona pelúcida y permiten el avance del espermatozoide.
Las Glicoproteínas de la Zona Pelúcida: Un equipo de trabajo
En la especie humana, al igual que en otras especies como el ratón y el hámster, la zona pelúcida está compuesta por tres familias de glicoproteínas: ZP1, ZP2 y ZPCada una de ellas tiene funciones específicas:
- ZP1 : Se cree que su función es principalmente estructural, ya que se ha observado que la fertilización puede ocurrir in vivo e in vitro incluso en ausencia de ZP
- ZP2 : Se une a la membrana acrosómica interna, la que queda expuesta después de la reacción acrosómica.
- ZP3 : Se une a la membrana externa del espermatozoide, creando la primera unión. Además, presenta sitios con diferente afinidad de unión, y aquellos con menor afinidad parecen desencadenar la reacción acrosómica.
El Viaje del Espermatozoide a Través de la Zona Pelúcida: Una ruta llena de obstáculos
La unión inicial del espermatozoide a la zona pelúcida, conocida como fijación primaria, se produce gracias a la interacción entre un ligando en la membrana plasmática del espermatozoide y la glicoproteína ZPZP3 también desencadena la reacción acrosómica, un proceso que libera las enzimas acrosómicas. Estas enzimas, como la acrosina y la proacrosina, hidrolizan la zona pelúcida, permitiendo que el espermatozoide avance. La proacrosina se activa y transforma en alfa-acrosina, que a su vez se autocataliza en beta-acrosina, continuando la degradación de la zona pelúcida. Este ciclo repetido permite al espermatozoide avanzar hasta alcanzar la membrana del oocito.
Prevenir la Polispermia: Un Control Esencial
La penetración de la zona pelúcida por el espermatozoide es un proceso rápido, por lo que es esencial un mecanismo de control para evitar la polispermia, la fecundación del oocito por más de un espermatozoide. Existen dos tipos de bloqueos que previenen la polispermia:
- Bloqueo primario : Este bloqueo, exclusivo de los conejos, consiste en una rápida despolarización de la membrana del oocito que impide la fusión de otros espermatozoides.
- Bloqueo secundario : Este bloqueo se produce mediante una modificación estructural de la zona pelúcida. Tras la fusión del primer espermatozoide, se produce la reacción cortical, en la que se liberan enzimas de los gránulos corticales del citoplasma al espacio perivitelino. Estas enzimas endurecen la zona pelúcida, evitando la entrada de otros espermatozoides. Este proceso está regulado por el flujo de calcio al interior del oocito.
La Fusión de Membranas: El Encuentro Final
Tras atravesar la corona radiada y la zona pelúcida, el espermatozoide llega al espacio perivitelino y entra en contacto con la membrana del oocito. El primer punto de unión se produce en la zona ecuatorial de la cabeza del espermatozoide. Esta unión se debe a la interacción entre las integrinas de la membrana del oocito y sus ligandos, las desintegrinas, presentes en la membrana del espermatozoide. Tras esta adhesión, se produce la fusión, que se extiende hacia la zona posterior de la cabeza y la zona intermedia del espermatozoide, sin que la membrana acrosómica interna se fusione.
Además de las integrinas y desintegrinas, otras proteínas participan en la fusión de las membranas, como la epididimaria DE, las proteínas de la familia ADAM y la proteína transmembrana CDLa fusión entre los gametos puede ocurrir en cualquier parte de la membrana del oocito, excepto en una zona sin microvellosidades que parece contener los receptores para los espermatozoides. Esta zona se encuentra sobre el huso meiótico y es por donde se produce la extrusión del primer corpúsculo polar.
El Destino del Espermatozoide Dentro del Oocito: Un Viaje Transformador
El espermatozoide entra completamente al interior del oocito, dejando su membrana plasmática en el exterior. Una vez dentro, se produce la separación entre la cabeza y la cola del espermatozoide. La mayoría de las organelas del espermatozoide, como las mitocondrias, degeneran, ya que la herencia mitocondrial es materna. El centriolo espermático se conserva y dará origen al áster, esencial para el movimiento de los pronúcleos. La envoltura nuclear se rompe y los cromosomas espermáticos se descondensan.
El proceso de fecundación es un viaje complejo y maravilloso, en el que cada etapa juega un papel crucial. La corona radiada y la zona pelúcida son ejemplos de cómo la naturaleza ha diseñado estructuras precisas para proteger al oocito y asegurar la unión correcta del espermatozoide.
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